La crianza cooperativa es un sistema social establecido en ciertas especies animales, caracterizado por un cuidado aloparental en los procesos de post-natalidad y amparo de la descendencia: los hijos reciben atención no sólo de sus padres, sino también de miembros adicionales del grupo, a menudo llamados ayudantes o niñeros.Lukas, D.; Clutton-Brock, T. (2012). "Life histories and the evolution of cooperative breeding in mammals". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1744): 4065–70.doi:10.1098/rspb.2012.1433. PMC 3427589. PMID 22874752. La crianza cooperativa abarca una amplia variedad de estructuras grupales, desde parejas criadoras con ayudantes que son descendientes de una temporada anterior,Dickinson, Janis L.; Koenig, Walter D.; Pitelka, Frank A. (1996). "Fitness consequences of helping behavior in the western bluebird". Behavioral Ecology. 7 (2): 168–177. doi:10.1093/beheco/7.2.168. ISSN 1045-2249. a grupos con relaciones poliginándricas, con múltiples machos y hembras reproductoras que hacen una crianza colectiva; también hay estructuras en que los ayudantes son la descendencia adulta de algunos pero no de todos los criadores en el grupo,Haydock, J.; Koenig, W. D.; Stanback, M. T. (2001). "Shared parentage and incest avoidance in the cooperatively breeding acorn woodpecker". Molecular Ecology. 10 (6): 1515–1525. doi:10.1046/j.1365-294X.2001.01286.x. ISSN 1365-294X. o grupos en que los ayudantes a veces logran un estado de reproducción al producir su propia descendencia como parte de la crianza del grupo.Richardson, David S.; Burke, Terry; Komdeur, Jan; Dunn, P. (2002). "Direct benefits and the evolution of female-biased cooperative breeding in seychelles warblers". Evolution. 56 (11): 2313–2321. doi:10.1554/0014-3820(2002)056[2313:DBATEO]2.0.CO;2. ISSN 0014-3820. La reproducción cooperativa se produce en grupos taxonómicos que incluyen aves,Cockburn, Andrew (1998). "Evolution of Helping Behavior in Cooperatively Breeding Birds". Annual Review of Ecology and Systematics. 29: 141–177.doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.141. JSTOR 221705. mamíferos,Jennions, M (1994). "Cooperative breeding in mammals". Trends in Ecology & Evolution. 9 (3): 89–93. doi:10.1016/0169-5347(94)90202-x. PMID 21236784. peces,Wong, Marian; Balshine, Sigal (2011-05-01). "The evolution of cooperative breeding in the African cichlid fish, Neolamprologus pulcher". Biological Reviews. 86 (2): 511–530. doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00158.x. ISSN 1469-185X. PMID 20849492. e insectos.Bourke, Andrew F. G.; Heinze, Jurgen (1994). "The Ecology of Communal Breeding: The Case of Multiple-Queen Leptothoracine Ants". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 345 (1314): 359–372. doi:10.1098/rstb.1994.0115. ISSN 0962-8436.
Los costos para los ayudantes incluyen una reducción de la aptitud o eficacia biológica individual, es decir, la supresión, retraso o renuncia a la reproducción propia, una mayor defensa del territorio, la protección de las crías, y un mayor costo individual en pos del crecimiento de la prole grupal. En todos los casos significa una asignación de tiempo y energía para este propósito, teniendo por beneficios una mayor aptitud inclusiva, una mayor interacción social y una mayor supervivencia por una mayor atención grupal, lo cual incluye una menor posibilidad de ser depredado, y un mayor tiempo para la alimentación, y potencialmente la herencia del territorio y del rol reproductivo dominante. La aptitud inclusiva es la suma de la aptitud biológica directa e indirecta, donde la aptitud directa se define como la producción individual de descendencia, mientras que la aptitud indirecta se establece cuando un individuo proporciona además ayuda a otros individuos en la supervivencia de su prole, al portar estos parcialmente parte de su propio material genético, Nicholas B. Davies, John R. Krebs (2012). "An Introduction to Behavioural Ecology". Behavior & Behavioral Ecology. ISBN: 978-1-405-11416-5. lo que usualmente se llama selección de parentesco.West, Stuart (2007). "Evolutionary explanations for cooperation". Current Biology. 17 (16): R661–R672. doi:10.1016/j.cub.2007.06.004. PMID 17714660. De este modo, la crianza cooperativa es usualmente una evidencia en favor de este modelo teórico.
Para la pareja reproductora, los costos incluyen la atención prenatal y postnatal, y en ciertos casos, exhibir conductas que permitan suprimir el apareamiento de los subordinados. Reciben a cambio beneficios como una reducción de su tiempo para el cuidado de las crías, el mantenimiento del territorio, el mantenimiento de un estado físico más saludable, una mayor vida útil, más recursos para nuevas camadas, lo que incide en un mayor número de descendientes, y finalmente, una mejor salud para sus crías. En general, el principal beneficio de una crianza cooperativa es una mayor tasa reproductiva y de supervivencia para una población.Gerlach, G.; Bartmann, S. (1998). "Reproductive skew, costs, and benefits of cooperative breeding in female wood mice (Apodemus sylvaticus)". 13: 408–418.
Causas thumb|Neolamprologus pulcher ha mostrado que la selección de parentesco puede ser una fuerza impulsora importante para la crianza cooperativa. Se han presentado muchas hipótesis para explicar la evolución de la crianza cooperativa. El concepto detrás de la cría cooperativa es la pérdida de la aptitud reproductiva de un individuo para ayudar al éxito reproductivo de otros. Este concepto es difícil de entender y la evolución de la reproducción cooperativa es importante, pero difícil de explicar. La mayoría de las hipótesis apuntan a determinar la razón por la cual los ayudantes reducen selectivamente su aptitud biológica y asumen un papel aloparental.
Explicaciones evolutivas Hipótesis de la selección por parentesco: La selección de parentesco es la estrategia evolutiva de ayudar al éxito reproductivo de organismos relacionados, incluso a un costo para la eficacia biológica directa del propio individuo. La regla de Hamilton explica que la selección de parentesco existirá si la relación genética entre el receptor asistido y el individuo ayudante, multiplicado por el beneficio para el reproductor es mayor que el costo para el individuo asistente , es decir . En la naturaleza, un ejemplo representativo es el de la especie Pomatostomus ruficeps, que tiene altas tasas de altruismo reproductivo por efecto del parentesco. Los ayudantes se encuentran predominantemente ayudando a crías estrechamente relacionadas con ellos por sobre las crías no relacionadas.Browning, L. E.; Patrick, S. C.; Rollins, L. A; Griffith, S. C.; Russell, A F. (2012). "Kin selection, not group augmentation, predicts helping in an obligate cooperatively breeding bird". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1743): 3861–9. doi:10.1098/rspb.2012.1080. PMC 3415917. PMID 22787025. Otras especies, como Neolamprologus pulcher, han demostrado que la selección de parentesco es una fuerza impulsora dominante para la crianza cooperativa.
Hipótesis de la reproducción en camadas: (Lukas & Clutton-Brock, 2012) propuso un modelo evolutivo para la cría cooperativa, que vinculaba la producción de crías múltiples con el surgimiento de la crianza cooperativa. El modelo se basa en la evolución de la reproducción en camadas, que obliga a criadores y ayudantes a mantener altos costos reproductivos, lo que sugiere que las camadas pueden haber fomentado la aparición de estrategias como la cría cooperativa. El modelo propuesto sugiere que la transición de cría única a camada es favorable, como así también la transición de camadas sin crianza cooperativa a camadas con crianza cooperativa. Esto sugiere que la crianza cooperativa evolucionó de una reproducción de cría única no cooperativa a una reproducción en camadas con crianza cooperativa.
Hipótesis del coste sexual diferencial: Otro factor que influye en la cría cooperativa es la dispersión sexual. Esto está altamente regulado por los costos reproductivos en la producción de un macho frente a una descendencia femenina, o viceversa. La inversión materna para la descendencia femenina puede ser considerablemente más alta que para la descendencia masculina en una especie, o bien viceversa para otra. En condiciones desfavorables, el sexo más barato se producirá en proporciones más altas, por lo cual es más probable que sus miembros actúen como ayudantes, en consecuencia a la relación de proporciones desiguales entre los sexos.Sharp, S. P.; English, S.; Clutton-Brock, T. H. (2012). "Maternal investment during pregnancy in wild meerkats". Evolutionary Ecology. 27 (5): 1033–1044. doi:10.1007/s10682-012-9615-x.
Explicaciones conductuales Hipótesis del aumento grupal: El aumento del grupo presenta una segunda hipótesis en la evolución de la crianza cooperativa. Esta hipótesis sugiere que aumentar el tamaño del grupo a través de la adición de ayudantes favorece la supervivencia individual, y puede aumentar el éxito en la reproducción futura del ayudante.Mares, R.; Young, A. J.; Clutton-Brock, T. H. (2012). "Individual contributions to territory defence in a cooperative breeder: weighing up the benefits and costs". Proceedings: Biological Sciences. 279 (1744): 3989–95. doi:10.1098/rspb.2012.1071. PMC 3427572. PMID 22810429. Se favorece el aumento del grupo si la agrupación proporciona beneficios pasivos para los ayudantes además de la aptitud inclusiva.Kokko, H.; Johnstone, R. A. (2001). "The evolution of cooperative breeding through group augmentation". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 268 (1463): 187–196. doi:10.1098/rspb.2000.1349. PMC 1088590. PMID 11209890. Al aumentar el grupo, cada miembro individual reduce sus posibilidades de convertirse en víctima de la depredación. Además, un aumento en los miembros reduce la duración de cada ayudante como centinela —observadores de depredadores— o cuidador de crías. La reducción de estos comportamientos de protección permite a los ayudantes forrajear por períodos más largos.Hatchwell, B. J. (2009). "The evolution of cooperative breeding in birds: kinship, dispersal and life history". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 364 (1533): 3217–27. doi:10.1098/rstb.2009.0109. PMC 2781872. PMID 19805429.
Hipótesis mutualista: Hoy en día, existe un creciente apoyo a la teoría de que la crianza cooperativa evolucionó mediante alguna forma de mutualismo o reciprocidad. El mutualismo es una forma de simbiosis que es beneficiosa para ambos organismos involucrados. El mutualismo tiene muchas formas y puede ocurrir cuando los beneficios son inmediatos o diferidos, cuando los individuos intercambian comportamientos beneficiosos a su vez, o cuando un grupo de individuos contribuye a un bien común, donde puede ser ventajoso para todos los miembros del grupo ayudar a criar jóvenes.Clutton-Brock, Tim (2002). "Breeding Together: Kin Selection and Mutualism in Cooperative Vertebrates". Science. 296 (5565): 69–72. doi:10.1126/science.296.5565.69. PMID 11935014.
Explicaciones ambientales