En biología, Acytota (acelular) o Aphanobionta es un grupo taxonómico que describe a los virus y los agentes subvirales en las clasificaciones biológicas. Los virus, junto con los agentes subvirales, son clasificados por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus. Actualmente dicho comité clasifica a los virus en 6 dominios y 10 reinos.
También se puede considerar como acelulares a los plásmidos que son comparables a los virus y agentes subvirales en comportamiento replicativo, transmisión entre huéspedes y por ser autónomos del genoma del huésped. A diferencia de los virus y agentes subvirales que son infectivos los plásmidos son endosimbiontes mutualistas que le confieren beneficios a sus células huésped como la transmisión de genes de resistencia a antibióticos. Los plásmidos están estrechamente emparentados con los virus de ADN, especialmente con Monodnaviria y algunos virus satélite de ADN, puesto que estos comparten una proteína única denominada Rep que les permite una replicación en círculo rodante y que no tiene homología con proteínas celulares.
La inclusión de Acytota en el árbol filogenético hace que la vida celular deba definirse en un superdominio Cytota (celular) para diferenciarlos de los virus que son acelulares. Acytota y Cytota son situados en un taxón llamado Biota.
Acytota incluye grupos muy diversos con diferentes tipos de genomas, diferentes estrategias de replicación, un módulo de replicación diferente del celular, proteínas o moléculas no homólogas en muchos casos y secuencias muy divergentes de las celulares, lo que puede indicar que es un taxón parafilético y los diferentes tipos de acelulares como los virus o plásmidos tienen orígenes polifiléticos que incluyó transiciones de una forma a la otra.
La principal razón que se ha usado para excluir a este grupo del árbol filogenético es la ausencia de ribosomas. Además a todos les falta un ácido nucleico y no tienen registro fósil.
Sinonimia Se han usado los términos Aphanobionta (Novak 1930, Rothmaler 1951), Archaeophyta (Barkley 1939 non Archephyta-Haeckel 1866), Archetista (Jahn & Jahn 1949), Acellularae (Traub 1963), Protobiota (Hsen-Hsu 1965), Acytota (Jeffrey 1971) y Akamara (Hurst, 2000).
Consideraciones generales thumb|280px|Rango de tamaños que presentan los virus en comparación con las células y biomoléculas.
Teoría celular Se ha vuelto a proponer este término para evitar la polémica que causa considerar a los virus y los agentes subvirales como seres vivos, puesto que, aunque contienen material genético propio, todos son capaces de replicación, ninguno de ellos contiene células, es decir, son acelulares (de ahí el término Acytota).
Para que pudieran considerarse seres vivos tendrían que pasar la prueba de la teoría celular, la cual establece que:
La célula es la unidad básica y estructural de los seres vivos; todos los organismos están compuestos por células. Todas se forman por la división de células preexistentes. Cada una contiene material genético que se transmite. Toda función química y fisiológica básica ocurre en el interior de la célula. Las células contienen información hereditaria indispensable para regular sus funciones y ser transmitida a las siguientes generaciones.
Entre las razones por las que no se considera a este imperio como vivo, además de la prueba de teoría celular, se citan el que necesitan reproducirse dentro de una célula huésped, no pueden realizar ningún intercambio proteínico fuera de una célula hospedadora, ni de ADN y ARN, y que también, por ejemplo, un virus no puede entrar en un huésped sin inducirle una enfermedad o una mutación.
Todos los conformantes de este gran imperio, no conocido en toda su variedad, pueden surgir dentro de un huésped en cualquier momento, por lo que son considerados como entidades virales o subvirales. Además, su tamaño los coloca como los seres ultramicroscópicos, justo a continuación de las proteínas.
Como última razón, después de entrar en un huésped al intentar ser eliminados es casi imposible hasta ahora liberarse totalmente de ellos, ya que aunque sean destruidos, sus genes continúan mostrándose en las células dañadas por estos de por vida.
Exclusión del árbol filogenético de la vida
Se ha propuesto las siguientes diez razones para excluir a los virus del árbol filogenético de la vida: David Moreira, Purificación-Lopéz García (2009). Ten reasons to exclude viruses from the tree of life. Nature.
Las razones por las cuales se han excluido a los acelulares del árbol filogenético de la vida es porque no cumplen todas los atributos que definen la vida. Además a todos los acelulares les falta un ácido nucleico, no tienen ribosomas, por tanto no tienen los componentes necesarios para agruparlos de una manera fiable en el árbol filogenético de la vida. Los acelulares también pueden intercambiar genes con sus huéspedes lo que impide reconstruir su historia evolutiva.
En cuanto a su origen y filogenia los acelulares son parafiléticos porque su origen es antiguo al de los organismos celulares y son polifiléticos debido a los repetidos orígenes que han tenido sus miembros dentro las células. El origen parafilético de los acelulares y el origen polifilético de alguno de sus miembros esta respaldado por la mayoría de los análisis moleculares. En un análisis proteico de virus y células los virus gigantes fueron los más cercanos a los organismos celulares, seguido de los demás virus de ADN y los virus de ARN junto con los virus de retrotranscripción. Rijja Hussain Bokhari, Nooreen Amirjan, Hyeonsoo Jeong, Kyung Mo Kim, Gustavo Caetano-Anollés, Arshan Nasir (2020). Bacterial Origin and Reductive Evolution of the CPR Group. Oxford Academic. https://doi.org/10.1093/gbe/evaa024 Por ello el ICTV clasifica a los virus en 6 dominios y varios reinos.
Tipos de acelulares
Los acelulares se clasifican dependiendo el tipo de material genético que porten, sin embargo presentan diversas composiciones genómicas o biomoleculares:Agents subvirals Sciencedirect Virión o virus verdadero: Compuestos por un tipo de material genético puede ser ADN o ARN, una capa proteica llamada cápside y en algunos tipos, una envoltura lipídica. Se especializan en infectar cualquier tipo de organismo como los bacteriófagos en bacterias. Viroide: Están compuestos únicamente por una cadena de ARN circular que no codifican proteínas y no transcriben ADN. Infectan plantas y hongos,Shuang Wei, Ruiling Bian, Ida Bagus Andika, Erbo Niu, Qian Liu, Hideki Kondo (2019). Symptomatic plant viroid infections in phytopathogenic fungi. PNAS. sin embargo los viroides también han demostrado poder replicarse en bacterias y algas.L. F. Salazar, R. W. Hammond, T. O. Diener, R. A. Owens (1988). Analysis of Viroid Replication Following Agrobacterium-mediated Inoculation of Non-host Species with Potato Spindle Tuber Viroid cDNA Free. Microbiology Society.A Latifi. C Bernard, L Da Silva, Y Andéolo (2016). Replication of avocado sunblotch viroid in the cyanobacterium Nostoc sp. PCC 7120 . Journal Plant Pathology Microbiology.Diego Molina-Serrano, Loreto Suay, María L. Salvador, Ricardo Flores, José-Antonio Daròs (2020). Processing of RNAs of the Family Avsunviroidae in Chlamydomonas reinhardtii Chloroplasts. American Society for Microbiology. Por otra parte, un estudio de metagenómica ha detectado muchos ARN viroides no descubiertos que infectarían hongos, procariotas (arqueas y bacterias) y eucariotas unicelulares (protozoos y algas unicelulares).Benjamin D. Lee, Uri Neri, Simon Roux, Yuri I. Wolf, Antonio Pedro Camargo, Mart Krupovic, RNA Virus Discovery Consortium, Peter Simmonds, Nikos Kyrpides, Uri Gophna, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin, (2022). A vast world of viroid-like circular RNAs revealed by mining metatranscriptomes. Biorxiv. Obelisco: son elementos genéticos móviles o agentes de tipo viroide que infectan bacterias y formarían su propio grupo apartado de los viroides verdaderos. Virus satélite: Comparten las mismas características que los viriones o viroides, pero se diferencian de estos en que son más pequeños y necesitan un virus auxiliar (virión) para la infección. Por tanto se consideran virus dependientes de otros virus. Dentro de los virus satélite se pueden distinguir algunos subtipos: Virófago: Son virus satélites de ADN que infectan a otros virus. Virusoide: Son virus satélites de ARN similar a los viroides, pero que necesitan un virus auxiliar para su replicación. Plásmido: Están compuestos únicamente por una cadena de ADN circular y viven como endosimbiontes mutualistas dentro los procariotas y en algunos eucariotas como las levaduras. No son infectivos y no forman parte del genoma del huésped. Los plásmidos sirven como un medio de transferencia horizontal de genes entre las células que hospedan, les pueden conferir beneficios a sus células huéspedes como la transferencia de genes de resistencia a antibióticos. Aunque se les considere un elemento genético de sus huéspedes, no siempre suelen estar dentro de ellos. En las arqueas se descubrió que algunos plásmidos arqueales dependen de los virus de la familia Fuselloviridae para poder replicarse y trasladarse entre sus huéspedes, siendo un tipo novedoso de "satélite" y el primer caso de plásmidos que dependen de virus para cumplir sus requisitos.Hans Peter Arnold, Qunxin She, Hien Phan, Kenneth Stedman, David Prangishvili, Ingelore Holz, Jakob K. Kristjansson, Roger Garrett, Wolfram Zillig (1999). The genetic element pSSVx of the extremely thermophilic crenarchaeon Sulfolobus is a hybrid between a plasmid and a virus. Online library.Ying Wanga, Zhenhong Duana, Haojun Zhub, Xin Guoa, Ziyi Wangav, Ju Zhoua, Qunxin Sheb, Li Huanga (2007). A novel Sulfolobus non-conjugative extrachromosomal genetic element capable of integration into the host genome and spreading in the presence of a fusellovirus. Science Direct.
Actualmente se han descrito más de 16000 especies de acelulares, pero se cree que puede haber millones de especies que todavía no han sido halladas. La mayor parte de la diversidad acelular se ha descrito exclusivamente en los eucariotas, sin embargo falta por describir más acelulares en los procariotas.
Clasificación de Baltimore
Por otra parte la clasificación de Baltimore ordena a los virus en los siguientes grupos. Esta clasificación también incluye virus satélite y virusoides, pero excluye a los viroides porque sus características replicativas no se adjuntan a la clasificación: Clasificación de Baltimore I: Virus ADN bicatenario II: Virus ADN monocatenario III: Virus ARN bicatenario IV: Virus ARN monocatenario positivo V: Virus ARN monocatenario negativo VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito
Clasificación
Acelulares de ARN Dominio Viroidia (Viroide) (propuesto) Dominio Ribozyviria (Virusoide) Dominio Riboviria Reino Orthornavirae (Virus ARN) Reino Pararnavirae (Virus retrotranscritos) Virus satélite ARN Tombendovirales Sarthroviridae Tomosaviridae Virus satélites de ARN sin clasificar: Satélites de ARN bicatenario (sin nombrar) Satélites de ARN monocatenario (sin nombrar) Subgrupo 1 Subgrupo 2 Acelulares de ADN Dominio Adnaviria Dominio Duplodnaviria Dominio Singelaviria Dominio Varidnaviria Reino Bamfordvirae Reino Abadenavirae Dominio Monodnaviria Reino Loebvirae Reino Sangervirae Reino Shotokuvirae Reino Trapavirae Dominio Telodnaviria De colocación incierta Dominio propuesto Clavaviridae Virus fusiformes Fuselloviridae Halspiviridae Thaspiviridae Bicaudaviridae Itzamnaviridae Huangdiviridae Eurekaviridae Nipumfusiviridae Ampullaviridae Clavaviridae Globuloviridae Guttaviridae Plasmaviridae Spiraviridae Ovaliviridae Satélites de ADN monocatenario Tolecusatellitidae Satélites de ADN bicatenario (sin nombrar) Plásmidos Elementos virales endógenos o "fósiles acelulares" Provirus Retrovirus endógenos Transposones (como los polintones) Extintos