thumb |300px |Movimiento de cilias in vivo thumb|240px|Cilias móviles en células del epitelio de los bronquiolos. microscopía electrónica de barrido.
Los cilios o cilias (Et: del latín cilĭum, ceja, o tal vez del legítimo griego κυλίς, kilis, párpado o pestaña) son unos orgánulos celulares envueltos por el citosol y la membrana plasmática, que se presentan como apéndices cortos con aspecto de pestaña. Contienen una estructura central altamente ordenada constituida por más de 250 proteínas diferentes. Las proteínas relacionadas con la función ciliar son llamadas por algunos con el término cilioma y ha sido calculado en ~680 proteínas. Principalmente se trata de microtúbulos con sus proteínas asociadas, que forman la estructura central llamada el axonema de la cilia. Los cilios móviles son numerosos en ciertos tipos de células, forman parte de los epitelios como en el aparato respiratorio. Los cilios primarios son inmóviles, son únicos en la célula y se encuentran en la gran mayoría de los tipos celulares, como mecanosensores o quimiosensores. En los vertebrados, prácticamente todos los tipos celulares tienen cilios primarios como los osteocitos, las células beta, las células del túbulo renal, los fibroblastos y las neuronas, o proceden de células que los tuvieron durante su desarrollo embrionario. Las mutaciones en genes de proteínas ciliares o proteínas presentes en la base del cilio o cerca de ella conducen a trastornos (patologías) denominadas "ciliopatías", como la enfermedad poliquística renal, y también a algunos procesos de carcinogénesis.
Historia thumb|200px|Otto Friedrich Müller, naturalista danés que acuñó el término cilio para los "pies increíblemente finos" que observó en los animalículos. Las primeras observaciones de cilios bien podrían atribuirse a Anton van Leeuwenhoek, quien en su Continuatio arcanorum Naturae, publicado en 1697, describe en muchos lugares estas diminutas estructuras. En 1786 Otto Müller emplea por primera vez el nombre de cilio para referirse a "los pies increíblemente finos" que Leeuwenhoek describió en los animálculos. En 1835 Oken y William Sharpey, amigo de Charles Darwin observan por primera vez los cilios en la superficie de un animal pluricelular, en concreto una almeja. Cinco años más tarde publicará una revisión exhaustiva de todo lo que se sabía en la época de los cilios en todos los animales, incluidos los vertebrados. También en 1835, Jan Purkinje y Gustav Valentin publican el primer tratado en el que se estudian los cilios de las vías respiratorias y otros órganos huecos de diversos reptiles, aves y mamíferos, si bien opinan que tales apéndices debían ser movidos por fibras musculares microscópicas.Purkinje,JE y Valentin, G (1835) De phaenomeno generali et fundamentali motus vibratorii continui in membranis cum externis tum internis animalium plurimorum et superiorum et inferiorum ordinum obviii. Commentatio Physiologica. Wratislaviae, p96 C. G. Ehrenberg apoya en 1838 este modelo, añadiendo que los cilios son varillas rígidas. Sin embargo, Sharpey opina que los cilios no son rígidos y poseen un movimiento más bien "de abanico". En 1898 Henneguy y Lenhossék observaron independientemente que los centriolos del centrosoma y los cuerpos basales de los cilios son estructuras idénticas. En 1900 el término «undulipodio» fue propuesto en la literatura científica rusa para referirse conjuntamente a las estructuras celulares cilios y flagelos. En 1954 Fawcet y Porter caracterizan el patrón 9+2 del axonema, y demuestran que es una extensión del cuerpo basal y que está relacionado con el patrón de construcción del centriolo. En 1956 De Robertis y en 1957 Porter advierten que los cilios que se encuentran en estructuras sensoriales poseen una configuración de microtúbulos 9+0. Diversos trabajos en los años 1960 (Barnes, 1961; Sorokin, 1962; Grillo y Palay, 1963) denominan a estas estructuras "cilios primarios" y los encuentran en los más diversos tejidos de vertebrados. En 1965 Gibbons y Rowe identifican y dan nombre a una de las proteínas del axonema, la dineína. Tres años después, Mohri hace lo mismo con la tubulina. La identificación de la kinesina tuvo que esperar hasta 1985, y fue efectuada por Ron Vale y colaboradores en estudios sobre el axón gigante del calamar. En 1971 Summers y Gibbons establecen el modelo de deslizamiento de los microtúbulos del axonema a partir del axonema del erizo de mar. En 1985 la investigadora Lynn Margulis propuso el nombre «undulipodio» para referirse conjuntamente a las estructuras celulares que poseen estas características, los cilios y flagelos. La distinción entre estos últimos se basa principalmente en su tamaño (unos 12-14 μm), número por célula (suelen ser muchos, con excepción de los cilios primarios y nodales, mientras que los flagelos uno o dos) y en su caso, por el patrón de movimiento (los cilios baten como un remo, son inmóviles o crean un vórtice, mientras que los flagelos no ondulan). En 1995 Wheatley, en contra de la corriente general que consideraba a los cilios primarios como vestigiales, les atribuye un papel en la función renal como "sensor de flujo" y sugiere que podría explicar diversas patologías de no funcionar correctamente.
Características Casi todos los eucariotas poseen cilias. Son estructuras móviles que sobresalen de la superficie celular. Los eucariotas que tienen pared celular, carecen habitualmente de cilias, es especialmente cierto para los hongos y rodofíceas. En plantas existen las notables excepciones de algunos espermatozoides, como los de Ginkgo biloba o Cycas revoluta y los de criptógamas. Los organismos aciliados tampoco poseen centriolos, por lo que algunos científicos creen que la función específica de estos es la formación de cilios o flagelos. Significativamente, estos organismos tampoco poseen las tubulinas "especiales" (δ, ε, ζ y η) que permiten organizar el centriolo. En vertebrados, prácticamente todos los tipos celulares tienen cilios primarios o proceden de células que los tuvieron durante su desarrollo embrionario.
Los cilios móviles son numerosos en ciertos tipos de célula, forman parte de los epitelios del aparato respiratorio, del epéndimo o del aparato reproductor, mientras que los cilios primarios son inmóviles, son únicos en la célula y se encuentran en la gran mayoría de los tipos celulares, como las células beta del páncreas, los osteocitos, las células del túbulo renal, los fibroblastos y las neuronas.
Microaquitectura Con el microscopio óptico las cilias se ven como «pelitos cortos» o con aspecto de «cepillo» que se extienden más allá de la membrana celular. Sus dimensiones son de ~2-10micrómetros de longitud y ≈0,25micrómetros de diámetro.
Ultraestructura Con el microscopio electrónico se pudo aclarar la estructura fina de la cilia.
Estudiando su axonema las cilias se pueden dividir en cuatro grupos: móviles con configuración axonémica 9+2, móviles 9+0 (cilios nodales), cilios sensoriales 9+2 (cilios vestibulares y algunos nodales) y cilios sensoriales 9+0 (cilias primarias). De las cilias primarias (9+0) se pueden derivar muchos cilios modificados en estructuras especializadas, como las de los órganos fotorreceptores o los sensilia de insectos. Son posibles otras configuraciones de microtúbulos, como 9+1, 9+3 y 9+4 en células embrionarias. Dada su ubicuidad, los cilios están implicados en las funciones más diversas. Los cilios móviles intervienen a la propulsión de organismos unicelulares, la limpieza de las vías respiratorias y el desplazamiento de los gametos, pero también contribuyen a regular el balance hídrico en los órganos excretores, la circulación de fluidos en la cavidad celómica, el sistema nervioso, el filtrado de partículas en las branquias. Los cilios sensoriales contribuyen al reconocimiento de individuos compatibles en el apareamiento de protistas, reconocimiento y anclaje al hospedador en los protistas parásitos, geotaxia en los moluscos, mecanorrecepción en artrópodos, y en la quimiorrecepción en los vertebrados.
Métodos de estudio thumb|300px| Imagen de alta resolución de la biopsia de un paciente con quiste hepático ciliado de intestino proximal. La preparación está realizada mediante tinción con hematoxilina-eosina y en su parte superior se puede observar el epitelio columnar ciliado característico de este tipo de neoplasia.
A nivel macroscópico, existen pruebas diagnósticas que permiten verificar la función ciliar con fines clínicos. Uno de los métodos más baratos y que cuenta con una aceptable fiabilidad es el test de la sacarina, que permite determinar el tiempo de transporte mucociliar nasal (TTMCN).
Entre los organismos modelo que se han empleado en el estudio de diversos aspectos de la estructura y la función de los cilios, debido a las ventajas que ofrecen, cabe destacar los protozoos Chlamydomonas y Paramecium, el nemátodo Caenorhabditis elegans, embriones de erizo de mar o distintos tejidos de mamífero, como las células epiteliales de vías aéreas, células tubulares renales o células embrionarias nodales.
Se han desarrollado numerosas técnicas de cultivo celular de tejidos de mamífero con cilios móviles, para fines clínicos e investigación. En el cultivo de epitelio ciliado de vías respiratorias se emplean métodos monocapa, monocapa secuencial, con interfaz aire-líquido y tridimensionales. Estos cultivos requieren el uso de técnicas en cámaras bifásicas, un sustrato de gel de colágeno con la suficiente profundidad, control del nivel de calcio y la vitamina A, factores de crecimiento como el factor de crecimiento epidérmico, insulina, y hormonas esteroideas para la diferenciación de las células mucosas, y la adición de antibióticos.
El microscopio óptico se ha utilizado durante más de tres siglos para el estudio de los cilios. Las tinciones habituales en las técnicas histológicas pueden revelarlos. Sin embargo, cuando se trata de estudiar el movimiento de estos orgánulos, es necesario utilizar microscopios que permitan la observación de células vivas. Dependiendo del organismo o del tipo celular a observar, se puede emplear un microscopio de campo oscuro, de contraste de fases o de interferencia diferencial de contraste (DIC), siendo este último el más empleado. Adicionalmente, y dada la elevada frecuencia de batido (en ocasiones hasta 100 Hz) se precisa de métodos de videograbación de alta velocidad y resolución, y software de análisis de imagen, movimiento o flujo. left|thumb|300px|Larva trocófora del anélido Pomatoceros lamarckii en el que se observan cilios en la zona esofágica y gástrica mediante técnicas inmunohistoquímicas que emplean anticuerpos contra tubulina acetilada. La inmunofluorescencia se emplea especialmente en la inmunolocalización de algún componente concreto del cilio, o bien para trazar el transporte intraflagelar. En muchos casos es importante inmovilizar las células para posteriores manipulaciones. Esto se puede efectuar confinándolas entre dos vidrios con una separación estrecha, procurando no distorsionar las estructuras celulares. Se emplean algunos pasos especiales, como la adición de un tampón químico especial para estabilizar microtúbulos (MTSB), o la elección cuidadosa de un detergente permeabilizador para evitar que se extraigan los componentes desados. Son habituales el MTSB-tritón y el Nonidet. En ocasiones es recomendable la fijación con metanol en frío, ya que fija y permeabiliza la muestra simultáneamente. Los tampones de lavado tras la fijación son un paso crítico. Por ejemplo, Chlamydomonas funciona mejor con Hepes (pH=6,8) mientras que los cultivos de vertebrados dan mejores resultados con Pipes (pH=7,2).