Los azdárquidos (Azhdarchidae, del término Ajdarxo, el nombre de un dragón (Ashdaar) en la mitología tayik, derivado del antiguo persa Aži Dahāka) son una familia de pterosaurios conocidos sobre todo de finales del período Cretácico, si bien algunas vértebras aisladas de un aparente azdárquido son conocidas del Cretácico Inferior (finales del Berriasiense, hace cerca de 140 millones de años).Dyke, G., Benton, M., Posmosanu, E. and Naish, D. (2010). "Early Cretaceous (Berriasian) birds and pterosaurs from the Cornet bauxite mine, Romania." Palaeontology, published online before print 15 September 2010. Los azdárquidos incluyen a algunos de los mayores animales voladores conocidos de cualquier época. Originalmente se los consideró una subfamilia de los pteranodóntidos que Nessov (1984) nombró Azhdarchinae para incluir a los pterosaurios Azhdarcho, Quetzalcoatlus, y "Titanopteryx" (ahora conocido como Arambourgiania).
Descripción
Los azdárquidos se caracterizan por sus largas extremidades y sus cuellos igualmente muy alargados, compuesto por alargadas vértebras del cuello las cuales eran redondas en corte transversal. Muchas especies de azdárquidos son conocidas mayormente a partir de sus distintivas vértebras cervicales y no mucho más. Los pocos azdárquidos que son conocidos de esqueletos razonablemente completos son Zhejiangopterus y Quetzalcoatlus. Los azdárquidos también se distinguen por sus cabezas relativamente grandes con mandíbulas alargadas, en forma de lanza, patas gráciles y cuellos extremadamente largos, compuesto de vértebras cervicales largas que son redondeadas en sección transversal. Entre los azdárquidos hay dos tipos principales de morfologías: las forma de "pico romo" con mandíbulas cortas y altas y los "picos delgados" con mandíbulas más largas y delgadas.Witton, M. P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press.
Se ha sugerido que los azdárquidos eran voladores que se alimentaban surcando sus mandíbulas en el agua,Nesov, L. A. (1984). ["Upper Cretaceous pterosaurs and birds from Central Asia. "] Paleontologicheskii Zhurnal, 1984(1), 47-57.Kellner, A. W. A., and Langston, W. (1996). "Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas." Journal of Vertebrate Paleontology, 16, 222-231. pero investigaciones adicionales han puesto en duda esta idea, demostrando que los azdárquidos carecían de las adaptaciones necesarias para ese estilo de vuelo, y que es más probable que hayan tenido un estilo de vida terrestre similar al de las modernas cigüeñas.Chatterjee, S., and Templin, R. J. (2004). "Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs." Geological Society of America Special Publication, 376, 1-64.Ősi, A., Weishampel, D.B., and Jianu, C.M. (2005). "First evidence of azhdarchid pterosaurs from the Late Cretaceous of Hungary." Acta Palaeontologica Polonica, 50(4): 777–787.Humphries, S., Bonser, R.H.C., Witton, M.P., and Martill, D.M. (2007). "" PLoS Biology, 5(8): e204.http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002271
Los azdárquidos generalmente eran animales de gran tamaño, pero también se han hecho hallazgos de especímenes de talla más modesta, en torno a 1,5 - 2,5 metros de envergadura.Elizabeth Martin-Silverstone; Mark P. Witton; Victoria M. Arbour; Philip J. Currie (2016). "A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants". Royal Society Open Science. 3 (8): 160333. doi:10.1098/rsos.160333.Prondvai, E., Bodor, E. R. & Ösi, A. (2014). "Does morphology reflect osteohistology-based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary reveals hidden taxonomic diversity". Paleobiology. 40 (2): 288–321. doi:10.1666/13030. Estuvieron entre los últimos miembros sobrevivientes de los pterosaurios, y fueron un grupo bastante exitosos con una distribución mundial. Por la época de la extinción en masa del final del Cretácico, muchas familias de pterosaurios con excepción de Azhdarchidae no se hallaban en el registro fósil, pero estudios recientes indican una mayor variedad en las faunas de pterosaurios, incluyendo pteranodóntidos, nictosáuridos, tapejáridos y varias formas indeterminadas. Algunos taxones como Navajodactylus, Bakonydraco y Montanazhdarcho han sido reclasificados de Azhdarchidae a otros clados.Carroll, N. Reassignment of Montanazhdarcho minor as a non-azhdarchid member of the Azhdarchoidea, SVP 2015
Clasificación Los azdárquidos fueron originalmente clasificados como parientes cercanos de Pteranodon debido a sus picos largos y desdentados. Otros han sugerido que estaban más relacionados con los ctenocasmátidos dentados (los cuales incluyen alimentadores por filtración como Ctenochasma y Pterodaustro). Actualmente es ampliamente aceptada la idea de que los azdárquidos eran parientes cercanos de pterosaurios como Tupuxuara y Tapejara.
Taxonomía
La clasificación sigue a Unwin (2006), excepto cuando se anote lo contrario.
Familia Azhdarchidae Aerotitan AlanqaIbrahim, N., Unwin, D.M., Martill, D.M., Baidder, L. and Zouhri, S. (2010). "A New Pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco." PLoS ONE, 5(5): e10875. Albadraco AralazhdarchoAverianov, A.O. (2007). "New records of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae) from the late Cretaceous of Russia, Kazakhstan, and Central Asia." Paleontological Journal, 41(2): 189-197. Arambourgiania Argentinadraco? Azhdarcho Bakonydraco Cryodrakon Eurazhdarcho Hatzegopteryx Infernodrakon Mistralazhdarcho Montanazhdarcho Navajodactylus Nipponopterus Palaeocursornis Phosphatodraco Quetzalcoatlus Thanatosdrakon Wellnhopterus Volgadraco Zhejiangopterus Xericeps Posibles géneros válidos de azdárquidos: Bennettazhia Bogolubovia Doratorhynchus "Ornithocheirus" bunzeli
Filogenia
El cladograma más completo de los azdárquidos fue presentado por Andres (2021):
En este análisis se encontró que Cretornis y Volgadraco eran pteranodontianos, mientras que Montanazhdarcho terminó en una posición apenas por fuera de Azhdarchidae.
Referencias
Astibia, H., Buffetaut, E., Buscalioni, A.D., Cappetta, H., Corrall, C., Estes, R., Garcia-Garmilla, F., Jaeger, J.J., Jiménez-Fuentes, E., Loeuff, J. Le, Mazin, J.M., Orue-Etxebarria, X., Pereda-Suberbiola, J., Powell, J.E., Rage, J.C., Rodriguez-Lazaro, J., Sanz, J.L., and Tong, H. (1991). "The fossil vertebrates from Lafio (Basque Country, Spain); new evidence on the composition and affinities of the Late Cretaceous continental fauna of Europe." Terra Nova, 2: 460-466. Bennett, S. C. (2000). "Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function." Historical Biology, 14: 255-284. Nesov, L.A. (1990). ["Flying reptiles of the Jurassic and Cretaceous of the USSR and the significance of their remains for the reconstruction of palaeogeographic conditions."] Bulletin of Leningrad University, Series 7, Geology and Geography, 4(28): 3-10 [In Russian]. Nesov, L.A. (1991). ["Giant flying reptiles of the family Azhdarchidae: 11. Environment, sedirnentological conditions and preservation of remains."] Bulletin of Leningrad Universitv Series 7, Geology and Geography'', 3(21), 16-24 [In Russian].
Categoría:Azhdarchidae Categoría:Fósiles del Cretácico Categoría:Reptiles extintos